Рецептивное поле нейрона зрительной коры: разбор

Рецептивное поле нейрона зрительной коры - это участок сетчатки (а значит, и зрительного поля), стимуляция которого меняет частоту разрядов конкретной клетки. Понятие кажется простым, но именно вокруг него выстроена вся современная нейробиология зрения: от того, как организовано рецептивное поле, зависит, что именно «видит» отдельный нейрон - точку, контур, наклонную линию или движущийся край. Студенты часто путают рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки и клеток коры, а ещё чаще - простые и сложные корковые клетки. Ниже разберём строение рецептивного поля по уровням зрительного пути, антагонизм центра и периферии, ориентационную избирательность и классические опыты Хьюбела и Визеля. Чтобы не держать все типы клеток в голове, сразу под введением стоит интерактивный разбор: задаёте тип нейрона и стимул - получаете объяснение отклика.

Что такое рецептивное поле

Рецептивное поле нейрона зрительной коры определяют функционально, а не анатомически: это та область зрительного пространства, в пределах которой свет способен возбудить или затормозить данную клетку. Если светить за пределами поля, частота разрядов не меняется. Размер поля растёт по ходу зрительного пути: у ганглиозной клетки центральной ямки оно крошечное (минуты дуги), у клетки первичной зрительной коры (поле V1, или зона 17) - заметно крупнее, а в высших зрительных областях достигает многих градусов.

Важно сразу различать два уровня. Рецептивное поле ганглиозной клетки сетчатки и наружного коленчатого тела (НКТ) имеет концентрическую круглую форму. Рецептивное поле нейрона зрительной коры устроено сложнее: оно собирается из множества полей нижележащего уровня и потому приобретает новые свойства - прежде всего избирательность к ориентации линии. Именно этот переход от «точечного» к «контурному» зрению и есть главный сюжет коркового анализа изображения.

Рецептивное поле не статично: его эффективные границы и чувствительность меняются при адаптации, внимании и контексте окружения. Но базовая карта - где центр, где периферия, к какому стимулу клетка избирательна - остаётся устойчивой характеристикой нейрона.

Центр и периферия: антагонистическая организация

Базовый кирпич зрительного анализа - концентрическое рецептивное поле с антагонизмом центра и периферии. У ганглиозных и НКТ-клеток оно круглое и делится на две зоны: центральный диск и окружающее его кольцо, которые действуют противоположно. У клеток с возбуждающим центром свет в центре повышает частоту разрядов, а свет в кольце её снижает; у клеток с тормозным центром всё наоборот.

Рассчитать для своей задачи

Смысл такой организации - подчёркивать контраст, а не абсолютную яркость. Равномерная засветка всего поля действует на центр и периферию противоположно, и их вклады почти гасят друг друга - клетка почти не реагирует. Зато граница света и тени, попавшая на поле, нарушает баланс, и нейрон отвечает сильно. Математически отклик нередко моделируют разностью двух гауссиан (модель DoG):

$R(r) = A_c \exp\!\left(-\frac{r^2}{2\sigma_c^2}\right) - A_s \exp\!\left(-\frac{r^2}{2\sigma_s^2}\right),$

где узкий центр с амплитудой $A_c$ и шириной $\sigma_c$ противостоит широкой периферии $A_s$, $\sigma_s$. Эта же логика возбуждения и торможения знакома по разбору фаз и ионных механизмов потенциала действия: отклик нейрона - это всегда баланс деполяризующих и гиперполяризующих влияний.

Простые клетки и ориентационная избирательность

Главное открытие, отличающее кору от сетчатки, - простые клетки зрительной коры с избирательностью к ориентации. Рецептивное поле простой клетки уже не круглое: оно вытянуто и состоит из параллельных полос - возбуждающей зоны и фланкирующих её тормозных зон (или наоборот). Из-за этого клетка максимально отвечает на полосу или край определённой ориентации, точно совмещённую с возбуждающей зоной, и молчит, если линию повернуть на 90 градусов.

Рассчитать для своей задачи

Ориентационная избирательность - ключевое свойство нейрона зрительной коры. Кривая отклика от угла наклона стимула имеет острый пик у предпочитаемой ориентации и быстро спадает в стороны; ширину пика называют шириной настройки. Простые клетки чувствительны ещё и к положению линии в пределах поля и к её полярности (светлая полоса на тёмном фоне или наоборот) - это прямое следствие фиксированной разметки на возбуждающие и тормозные полосы.

Сложные клетки: инвариантность к положению

Сложные клетки зрительной коры тоже избирательны к ориентации, но устроены иначе. Их рецептивное поле не разбито на жёстко закреплённые возбуждающие и тормозные полосы: правильно ориентированная линия вызывает отклик в любой части поля, а не только в строго определённой позиции. Иначе говоря, сложная клетка сохраняет настройку на ориентацию, но теряет привязку к точному положению - она отвечает на «наклонный контур где-то здесь».

Многие сложные клетки вдобавок избирательны к направлению движения: край, движущийся в предпочитаемую сторону, возбуждает их сильно, а в обратную - слабо или вовсе тормозит. Считается, что свойства сложной клетки складываются из объединения нескольких простых клеток с одинаковой предпочитаемой ориентацией, но разным положением полей. Так шаг за шагом строится иерархия: круглое поле сетчатки → ориентированное поле простой клетки → позиционно-инвариантное поле сложной клетки.

Как собирается рецептивное поле: иерархическая модель

Хьюбел и Визель предложили иерархическую схему сборки. Концентрические поля нескольких НКТ-клеток, центры которых выстроены вдоль линии, сходятся на одной простой клетке - так из круглых полей получается вытянутая возбуждающая полоса и появляется ориентационная избирательность. Затем несколько простых клеток одной ориентации сходятся на сложной, давая инвариантность к положению.

Эта модель прямого схождения (feedforward) - упрощение: современные данные показывают вклад внутрикорковых тормозных связей, которые обостряют настройку. Но как объясняющая схема она остаётся базовой: она наглядно показывает, откуда у нейрона зрительной коры берётся новое качество, которого нет у сетчатки. Логика «много простых элементов сходятся в один избирательный» перекликается с тем, как гамма-мотонейроны и мышечное веретено настраивают чувствительность рецептора растяжения, - нервная система постоянно собирает сложную избирательность из простых блоков.

Опыты Хьюбела и Визеля и колончатая организация

Свойства рецептивных полей коры открыли Дэвид Хьюбел и Торстен Визель в конце 1950-х - начале 1960-х, регистрируя активность одиночных нейронов кошки и обезьяны при показе световых полос разной ориентации. За эти работы они получили Нобелевскую премию 1981 года. Помимо простых и сложных клеток, они описали функциональную архитектуру коры: нейроны с близкой предпочитаемой ориентацией собраны в ориентационные колонки, идущие через всю толщу коры, а соседние колонки плавно меняют предпочитаемый угол.

Колонки доминантности глаза и ориентационные колонки вместе образуют гиперколонку - модуль, обрабатывающий все ориентации для одного участка зрительного поля от обоих глаз. Эта регулярная карта объясняет, почему рецептивные поля соседних нейронов коры так упорядоченно связаны: близкие по положению клетки анализируют близкие участки поля зрения и близкие ориентации.

Частые ошибки

• Путают круглое и ориентированное поле. Концентрический антагонизм центра и периферии - это про ганглиозные и НКТ-клетки; у простых клеток коры поле вытянутое и избирательно к ориентации.
• Считают простые и сложные клетки синонимами. Простая клетка привязана к положению линии и её полярности, сложная сохраняет настройку на ориентацию при сдвиге стимула.
• Думают, что нейрон коры реагирует на яркость. Из-за антагонизма он отвечает на контраст и контуры, а не на равномерную засветку поля.
• Игнорируют торможение. Без тормозных зон не было бы ни подавления периферии, ни острой ориентационной настройки - отклик считается как баланс возбуждения и торможения.
• Сводят всё к feedforward. Чистое схождение НКТ-входов не объясняет всю остроту настройки; внутрикорковое торможение её усиливает.

FAQ

Чем рецептивное поле нейрона коры отличается от поля ганглиозной клетки? У ганглиозной клетки поле круглое с антагонизмом центра и периферии и реагирует на пятно света. Поле нейрона зрительной коры вытянуто, избирательно к ориентации линии, а у сложных клеток ещё и к направлению движения.

Что такое ориентационная избирательность? Это свойство клетки максимально отвечать на стимул определённого угла наклона и почти не реагировать на тот же стимул, повёрнутый на 90 градусов. Кривая отклика от угла имеет острый пик у предпочитаемой ориентации.

Чем простая клетка отличается от сложной? Простая клетка имеет фиксированные возбуждающие и тормозные полосы и чувствительна к точному положению и полярности линии. Сложная клетка отвечает на правильно ориентированный контур в любой части поля, то есть инвариантна к положению.

Коротко

Рецептивное поле нейрона зрительной коры - это участок зрительного поля, в котором свет меняет разряды клетки. На уровне сетчатки и НКТ оно круглое с антагонизмом центра и периферии и подчёркивает контраст; на уровне коры собирается в вытянутые поля простых клеток с ориентационной избирательностью, а затем в позиционно-инвариантные поля сложных клеток. Иерархическая модель Хьюбела и Визеля и колончатая организация коры объясняют, как из простых концентрических полей рождается анализ контуров, ориентаций и движения.