Ферменты: классификация по типам реакций (6 классов)

Ферментов в живой клетке тысячи, и чтобы не утонуть в названиях, биохимики договорились раскладывать их по полочкам не по структуре и не по органу, а по тому, какую химическую реакцию фермент катализирует. Так появилась международная классификация: все ферменты делятся на шесть больших классов, каждый со своим номером и логикой. Зная тип реакции, вы почти всегда можете назвать класс, а часто и предсказать окончание названия фермента. Разберём, как устроена эта система, чем отличаются классы и как читать четырёхзначный шифр КФ.

Ниже стоит интерактивная карточка: выберите класс фермента и формат ответа, и вы получите готовый структурированный разбор с примерами реакций и типичными представителями.

Зачем нужна классификация по типам реакций

Фермент - это белковый (реже РНК) катализатор, ускоряющий конкретную химическую реакцию. Одну и ту же реакцию у разных организмов могут проводить ферменты с очень разной аминокислотной последовательностью, но химическая суть превращения остаётся той же. Поэтому за основу классификации взяли именно тип катализируемой реакции, а не строение белка.

Систему в 1961 году утвердила Комиссия по ферментам Международного союза биохимии (отсюда аббревиатура КФ - Enzyme Commission, в англоязычной литературе EC). Главный принцип: каждому ферменту присваивается уникальный четырёхзначный код, где первая цифра - это класс, то есть тип реакции. Всего классов шесть (с 2018 года добавился седьмой - транслоказы, но в большинстве учебных курсов разбирают классическую шестёрку).

Шесть классов ферментов

Запомнить классы проще всего по их порядку и «глаголу» реакции:

1. Оксидоредуктазы (КФ 1) - переносят электроны, то есть проводят окислительно-восстановительные реакции.
2. Трансферазы (КФ 2) - переносят функциональную группу с одной молекулы на другую.
3. Гидролазы (КФ 3) - расщепляют связь с участием воды (гидролиз).
4. Лиазы (КФ 4) - разрывают связи без воды и без окисления, часто с образованием двойной связи.
5. Изомеразы (КФ 5) - перестраивают молекулу внутри себя, превращая её в изомер.
6. Лигазы (КФ 6) - соединяют две молекулы за счёт энергии АТФ.

Удобная мнемоника для порядка: «Очень Толстый Гном Любит Играть в Лото» - первые буквы дают О-Т-Г-Л-И-Л. Дальше разберём каждый класс отдельно.

Оксидоредуктазы: перенос электронов

Класс КФ 1 объединяет ферменты окислительно-восстановительных реакций. Один субстрат отдаёт электроны (окисляется), другой их принимает (восстанавливается). Формально это записывается так:

$A_{восст} + B_{окисл} \rightarrow A_{окисл} + B_{восст}$

Сюда относятся дегидрогеназы (отнимают водород, передавая его на НАД⁺ или ФАД), оксидазы (акцептор - кислород), редуктазы, пероксидазы и каталаза. Это рабочая лошадка энергетического обмена: вся дыхательная цепь митохондрий и большинство реакций цикла Кребса - это оксидоредуктазы.

Рассчитать для своей задачи

Типичный пример - лактатдегидрогеназа, которая в анаэробных условиях восстанавливает пируват до лактата, окисляя НАДН. Подробнее ключевые окислительно-восстановительные шаги распада глюкозы разбираются в материале про этапы и ферменты гликолиза.

Трансферазы: перенос группы

Класс КФ 2 - ферменты, переносящие функциональную группу (фосфатную, метильную, аминогруппу, ацильную) с молекулы-донора на молекулу-акцептор:

$A{-}X + B \rightarrow A + B{-}X$

Самый многочисленный практический подкласс - киназы, переносящие фосфатную группу с АТФ на субстрат (фосфофруктокиназа, гексокиназа, протеинкиназы). Сюда же входят аминотрансферазы (трансаминазы), переносящие аминогруппу при обмене аминокислот, и метилтрансферазы. Окончание «-трансфераза» или «-киназа» почти всегда указывает на этот класс.

Гидролазы: расщепление водой

Класс КФ 3 - ферменты, разрывающие химическую связь присоединением молекулы воды. Это частный случай переноса группы, где акцептором служит вода:

$A{-}B + H_2O \rightarrow A{-}OH + B{-}H$

К гидролазам относятся все пищеварительные ферменты: протеазы и пептидазы (разрывают пептидные связи белков), липазы (жиры), амилазы и гликозидазы (углеводы), нуклеазы (нуклеиновые кислоты), а также фосфатазы и эстеразы. Это самый «бытовой» класс: пепсин, трипсин, лизоцим, ацетилхолинэстераза - все они гидролазы.

Лиазы: разрыв без воды

Класс КФ 4 - ферменты, которые разрывают связи C-C, C-O, C-N не гидролизом и не окислением, а другим путём, часто оставляя после себя двойную связь или, наоборот, присоединяясь по двойной связи:

$A{-}B \rightarrow A{=} + B$

Характерные представители - декарбоксилазы (отщепляют CO₂), альдолазы, гидратазы и дегидратазы (присоединяют или отнимают воду по двойной связи, но без её разрыва как у гидролаз), синтазы. Важно не путать лиазы с лигазами: лиаза работает в одну сторону без затрат АТФ, лигаза тратит энергию на соединение.

Изомеразы: внутренняя перестройка

Класс КФ 5 - ферменты, превращающие молекулу в её изомер, не меняя её брутто-формулу. Атомы те же, меняется только их взаимное расположение:

$A \rightleftharpoons A'$

Сюда входят рацемазы и эпимеразы (меняют пространственную конфигурацию), цис-транс-изомеразы, мутазы (переносят группу внутри одной молекулы). Классический пример - фосфоглюкоизомераза, превращающая глюкозо-6-фосфат во фруктозо-6-фосфат на втором шаге гликолиза. Многие изомеразы работают обратимо.

Лигазы: синтез с затратой АТФ

Класс КФ 6 (в старых текстах их называли синтетазами) соединяет две молекулы в одну, образуя новую связь C-C, C-O, C-S или C-N. Реакция энергетически невыгодна, поэтому фермент сопряжён с гидролизом АТФ:

$A + B + АТФ \rightarrow A{-}B + АДФ + P_i$

Примеры - ДНК-лигаза (сшивает фрагменты ДНК), пируваткарбоксилаза, аминоацил-тРНК-синтетазы (присоединяют аминокислоту к тРНК при синтезе белка). Признак класса: реакция идёт за счёт АТФ и в названии часто есть «-синтетаза» или «-карбоксилаза».

Как читать шифр КФ

Каждому ферменту присвоен четырёхзначный код вида КФ 1.1.1.1, где цифры читаются по убыванию общности:

• первая цифра - класс (тип реакции, от 1 до 6);
• вторая - подкласс (уточняет, какая группа переносится или какая связь рвётся);
• третья - под-подкласс (ещё детальнее: природа акцептора, кофактор);
• четвёртая - порядковый номер конкретного фермента в под-подклассе.

Рассчитать для своей задачи

Например, КФ 1.1.1.27 - это лактатдегидрогеназа: класс 1 (оксидоредуктаза), подкласс 1 (действует на CH-OH-группу донора), под-подкласс 1 (акцептор - НАД⁺), номер 27. Зная только первую цифру, вы уже знаете тип реакции; зная все четыре - однозначно идентифицируете фермент. Принцип построения шифра тесно связан с кинетикой превращения субстрата, которую описывает уравнение Михаэлиса-Ментен.

Частые ошибки

• Путают лиазы и лигазы. Лиаза разрывает связь без воды и без АТФ; лигаза соединяет молекулы с затратой АТФ. Похожие названия - противоположные действия.
• Считают гидролазы отдельным от трансфераз процессом. По сути гидролиз - это перенос группы на воду, но исторически и по номенклатуре гидролазы выделены в самостоятельный класс КФ 3.
• Относят все киназы к фосфатазам. Киназа (трансфераза, КФ 2) переносит фосфат с АТФ на субстрат; фосфатаза (гидролаза, КФ 3) отщепляет фосфат водой. Это разные классы.
• Думают, что первая цифра шифра - это номер фермента. Первая цифра - всегда класс (тип реакции), а порядковый номер стоит на четвёртом месте.
• Забывают про обратимость изомераз и многих оксидоредуктаз. Стрелка реакции в учебнике часто условна: в клетке направление задаёт концентрация субстратов.

FAQ

Сколько всего классов ферментов? Классически шесть: оксидоредуктазы, трансферазы, гидролазы, лиазы, изомеразы, лигазы. С 2018 года официально добавлен седьмой класс - транслоказы (переносят ионы и молекулы через мембрану), но в большинстве вузовских курсов изучают исходную шестёрку.

Что означает аббревиатура КФ перед номером фермента? КФ - это «Комиссия по ферментам» (англ. EC, Enzyme Commission). Четыре цифры после неё кодируют класс, подкласс, под-подкласс и порядковый номер, однозначно определяя фермент независимо от его названия и организма-источника.

Как по названию фермента определить его класс? Часто по окончанию: «-дегидрогеназа», «-оксидаза», «-редуктаза» - оксидоредуктазы; «-трансфераза», «-киназа» - трансферазы; «-аза» на субстрате (липаза, протеаза) обычно гидролаза; «-декарбоксилаза», «-альдолаза» - лиазы; «-изомераза», «-мутаза» - изомеразы; «-синтетаза», «-лигаза» - лигазы.

Коротко

Ферменты классифицируют по типу катализируемой реакции на шесть классов: оксидоредуктазы (перенос электронов), трансферазы (перенос группы), гидролазы (расщепление водой), лиазы (разрыв связи без воды), изомеразы (внутренняя перестройка) и лигазы (синтез с затратой АТФ). Каждому ферменту присвоен четырёхзначный шифр КФ, где первая цифра - класс, а остальные уточняют подкласс, под-подкласс и порядковый номер. Зная тип реакции, легко назвать класс, а по окончанию названия - предсказать, к какой группе фермент относится.