Автотрофы и гетеротрофы среди бактерий: типы питания

Бактерии освоили практически все способы извлечения энергии и углерода, которые только существуют в природе. По совокупности этих двух признаков - источника энергии и источника углерода - микробиологи делят прокариотов на автотрофов и гетеротрофов, а внутри каждой группы различают фото- и хемотрофов. Разобраться в этой классификации означает понять, как бактерии встроены в глобальные биогеохимические циклы. Выбери тип питания ниже и получи подробный разбор механизма.

Критерии разделения: углерод и энергия

Классификация прокариотов по питанию строится на двух независимых осях.

Источник углерода делит организмы на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы («сами кормящие себя») строят органические молекулы из неорганического $\text{CO}_2$. Гетеротрофы («кормящиеся другим») получают готовый углерод из органических соединений, синтезированных другими организмами.

Источник энергии делит организмы на фототрофов и хемотрофов. Фототрофы улавливают энергию света. Хемотрофы получают энергию за счёт окислительно-восстановительных реакций с химическими донорами электронов.

Комбинируя оба критерия, получаем четыре трофических типа: фотоавтотрофы, хемоавтотрофы, фотогетеротрофы и хемогетеротрофы. Среди бактерий встречаются все четыре, тогда как среди эукариот фотогетеротрофия и хемоавтотрофия практически не представлены.

Рассчитать для своей задачи

Фотоавтотрофы: синтез из света и CO2

Фотоавтотрофия - наиболее «знакомый» тип питания, потому что именно по этому механизму работает фотосинтез растений и водорослей. Среди бактерий классические фотоавтотрофы - цианобактерии (Cyanobacteria). Они используют воду как донор электронов и выделяют кислород как побочный продукт - оксигенный фотосинтез:

$6\text{CO}_2 + 6\text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{свет}} \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\text{O}_2$

Зелёные серные бактерии (Chlorobiaceae) и пурпурные серные бактерии (Chromatiaceae) тоже фотоавтотрофы, но применяют аноксигенный фотосинтез: донором электронов служит сероводород ($\text{H}_2\text{S}$), а вместо кислорода выделяется элементарная сера.

Цианобактерии принципиально важны исторически - именно они около 2,4 млрд лет назад насытили атмосферу Земли кислородом в ходе «Великого кислородного события», что открыло путь к эволюции аэробных организмов.

Хемоавтотрофы: энергия без света

Хемоавтотрофы - уникальная бактериальная «изобретённость». Они ассимилируют $\text{CO}_2$ так же, как фотоавтотрофы, но энергию извлекают не из света, а из окисления неорганических соединений - аммония, нитрита, серы, железа, водорода. Этот процесс называется хемосинтезом.

Нитрифицирующие бактерии дают классический учебный пример. Nitrosomonas окисляет аммоний до нитрита:

$\text{NH}_4^+ + \frac{3}{2}\text{O}_2 \rightarrow \text{NO}_2^- + \text{H}_2\text{O} + 2\text{H}^+$

Nitrobacter окисляет нитрит до нитрата:

$\text{NO}_2^- + \frac{1}{2}\text{O}_2 \rightarrow \text{NO}_3^-$

Высвобождаемая в этих реакциях энергия запасается в АТФ через цепь переноса электронов и расходуется на восстановление $\text{CO}_2$ в цикле Кальвина - Бенсона. Для нитрификаторов характерна крайне низкая энергетическая эффективность: чтобы синтезировать 1 г клеточного углерода, Nitrosomonas окисляет около 35 г аммония.

Серобактерии рода Thiobacillus окисляют сероводород и тиосульфат до сульфата. Железобактерии (Acidithiobacillus ferrooxidans) окисляют ионы $\text{Fe}^{2+}$ до $\text{Fe}^{3+}$ - этот процесс используется в биогидрометаллургии для выщелачивания медных и урановых руд.

На гидротермальных вентах дна океана хемоавтотрофные бактерии - основа целых экосистем, которые существуют полностью без солнечного света: они окисляют сероводород, поступающий из жерла, и формируют первичную продукцию для трубчатых червей, моллюсков и ракообразных.

Рассчитать для своей задачи

Фотогетеротрофы: свет без CO2

Фотогетеротрофы - гибридная группа: они используют свет как источник энергии, но углерод получают из готовых органических молекул, а не из $\text{CO}_2$. Типичный пример - пурпурные несерные бактерии рода Rhodospirillum. Они могут усваивать ацетат, пируват, сукцинат и другие органические кислоты, одновременно запасая солнечную энергию через бактериохлорофилл.

Интересно, что многие пурпурные несерные бактерии проявляют метаболическую гибкость: при избытке органики и отсутствии света переключаются на хемогетеротрофный режим. Подобная пластичность - важное эволюционное преимущество в условиях меняющейся среды.

Хемогетеротрофы: самая многочисленная группа

Подавляющее большинство известных бактерий - хемогетеротрофы. Они получают и энергию, и углерод из органических соединений. Именно к этой группе относятся все патогенные бактерии человека: Staphylococcus aureus, Mycobacterium tuberculosis, Escherichia coli, Clostridium и Salmonella.

Среди хемогетеротрофов по типу акцептора электронов различают аэробов (акцептор - $\text{O}_2$), факультативных анаэробов (могут работать с обоими) и облигатных анаэробов (кислород для них токсичен, используют нитраты, сульфаты или брожение).

Хемогетеротрофы - основные деструкторы органического вещества в почве и водоёмах. Они минерализуют остатки растений, животных и грибов, возвращая азот, фосфор и углерод в неорганическую форму, доступную для автотрофов. Без этого разложения круговорот веществ остановился бы.

Подробнее о том, как бактерии-анаэробы получают энергию без кислорода, можно прочитать в статье об анаэробном дыхании бактерий.

Роль автотрофов и гетеротрофов в экосистемах

Автотрофные бактерии выступают первичными продуцентами в экосистемах, лишённых солнечного света: гидротермальные вентиляционные сообщества, подземные водоносные горизонты, глубокие слои почвы. В освещённых зонах они конкурируют с фотосинтетическими эукариотами, но нитрифицирующие и серобактерии занимают недоступные для растений и водорослей ниши.

Хемоавтотрофы замыкают азотный цикл: нитрификаторы превращают аммоний (продукт распада органики) в нитраты, которые поглощают растения. Серобактерии регулируют концентрацию сероводорода в анаэробных осадках. Железобактерии участвуют в геохимии железа.

Гетеротрофные бактерии, в свою очередь, проводят минерализацию, поставляя автотрофам неорганические ионы. Таким образом, автотрофы и гетеротрофы не просто сосуществуют - они функционально дополняют друг друга, формируя замкнутые биохимические циклы.

Рассчитать для своей задачи

Эволюционный аспект: кто был первым?

Вопрос о том, какой тип питания первичен, до сих пор дискуссионен. Гипотеза гетеротрофного происхождения (Опарин - Холдейн) предполагала, что первые клетки поглощали готовые органические молекулы, накопившиеся в «первичном бульоне». Автотрофная гипотеза (Вехтерсхойзер) настаивает на том, что химосинтез на поверхности пирита был исходным метаболизмом жизни.

Молекулярная филогенетика указывает, что среди самых древних линий прокариот встречаются и хемолитоавтотрофы (архебактерии гидротермальных экосистем), и гетеротрофы. Однозначного ответа нет, но признано, что метаболическое разнообразие бактерий значительно древнее, чем принято было считать.

Интересна и судьба фотосинтеза: цианобактерии, по всей видимости, «изобрели» оксигенный фотосинтез однажды, а хлоропласты растений и водорослей - это эндосимбионты цианобактерий, поглощённые эукариотической клеткой около 1,5 млрд лет назад (теория эндосимбиоза Маргулис).

Частые ошибки

• Путать «авто-/гетеротроф» с «аэроб-/анаэроб». Это разные классификационные оси: первая - по источнику углерода, вторая - по акцептору электронов. Нитрифицирующие бактерии - аэробные хемоавтотрофы; клостридии - облигатно-анаэробные хемогетеротрофы.
• Считать, что все автотрофы фотосинтетики. Хемоавтотрофы вообще не используют свет - они типично обитают в темноте (пещеры, глубины океана, подземные горизонты).
• Приписывать цианобактериям эукариотическую клетку. Цианобактерии - прокариоты без ядра и хлоропластов, хотя именно они дали начало хлоропластам через эндосимбиоз.
• Думать, что гетеротрофы не важны для круговорота углерода. Без бактерий-деструкторов органика накапливалась бы как торф и уголь, блокируя возврат $\text{CO}_2$ в атмосферу.
• Забывать про метаболическую пластичность. Многие бактерии меняют тип питания в зависимости от условий (свет, $\text{O}_2$, субстрат), что затрудняет жёсткую классификацию.

FAQ

Могут ли бактерии совмещать автотрофию и гетеротрофию? Да, это называется миксотрофией. Например, некоторые пурпурные несерные бактерии одновременно фиксируют $\text{CO}_2$ фотосинтетически и поглощают органические кислоты. Миксотрофия даёт преимущество при колебаниях состава среды.

Чем отличается хемосинтез от фотосинтеза принципиально? Источником энергии для восстановления $\text{CO}_2$: в фотосинтезе это кванты света, в хемосинтезе - энергия экзотермических окислительно-восстановительных реакций с неорганическими донорами электронов. Цикл Кальвина - Бенсона, фиксирующий углерод, используется в обоих случаях.

Почему большинство патогенов - гетеротрофы? Ткани организма-хозяина богаты органическими молекулами: глюкозой, аминокислотами, жирными кислотами. Паразитируя на хозяине, гетеротрофная бактерия получает готовый субстрат и не тратит ресурсы на синтез ферментов для фиксации $\text{CO}_2$. Автотрофы в тканях просто не имеют преимущества - там нет ни неорганических субстратов для хемосинтеза, ни подходящего освещения для фотосинтеза.

Коротко

Автотрофные бактерии строят органическое вещество из $\text{CO}_2$, используя энергию света (фотоавтотрофы, например цианобактерии) или окисления неорганики (хемоавтотрофы, например нитрифицирующие бактерии). Гетеротрофы получают и энергию, и углерод из готовых органических соединений - к ним относится большинство известных патогенных и почвенных бактерий. Обе группы функционально неразрывны: автотрофы создают первичную продукцию и фиксируют $\text{CO}_2$, гетеротрофы минерализуют органику и возвращают элементы в неорганическую форму, замыкая биохимические циклы.