Анаэробное дыхание бактерий: типы и акцепторы

Анаэробное дыхание бактерий - это способ получения энергии, при котором электронная транспортная цепь функционирует без молекулярного кислорода, а роль конечного акцептора электронов берут на себя неорганические или органические соединения: нитраты, сульфаты, фумарат, ионы железа. Этот процесс принципиально отличается от брожения, потому что предполагает настоящую цепь переноса электронов и синтез АТФ через хемиосмос, а не только субстратное фосфорилирование. Ниже разобраны основные типы по конечному акцептору, микроорганизмы-исполнители и биогеохимическая роль каждого пути. Интерактивный разбор под этим абзацем поможет сформулировать задачу по нужному типу и сразу отправить её в чат.

Что такое анаэробное дыхание и чем оно отличается от брожения

Термин «анаэробное дыхание» часто путают с брожением, хотя это разные процессы. Ключевое различие - наличие внешнего акцептора электронов и функционирующей дыхательной цепи.

При брожении регенерация НАД$^+$ происходит за счёт восстановления органического субстрата внутри клетки: пируват превращается в лактат, этанол или другие продукты, электронная цепь не задействована, весь АТФ получается только субстратным фосфорилированием.

При анаэробном дыхании электроны движутся по цепи переносчиков (хинонов, цитохромов, железо-серных кластеров) и в конечном итоге передаются внешнему акцептору - нитрату, сульфату, фумарату. Протонный градиент, создаваемый этим потоком, обеспечивает синтез АТФ через АТФ-синтазу. Энергетический выход при анаэробном дыхании поэтому значительно выше, чем при брожении, хотя и ниже, чем при аэробном дыхании с кислородом.

Полная картина того, как устроена дыхательная цепь митохондрии с кислородом в качестве терминального акцептора, разобрана в статье про дыхательную цепь: комплексы митохондрий.

Рассчитать для своей задачи

Нитратное дыхание (денитрификация)

Нитратное дыхание - наиболее распространённый тип анаэробного дыхания. В качестве конечного акцептора выступает нитрат ($\text{NO}_3^-$), который восстанавливается до нитрита, затем до газообразного азота или до аммония.

Полный путь денитрификации можно записать как цепь:

$\text{NO}_3^- \rightarrow \text{NO}_2^- \rightarrow \text{NO} \rightarrow \text{N}_2\text{O} \rightarrow \text{N}_2$

Ферменты этой цепи - нитратредуктаза, нитритредуктаза, оксид азота-редуктаза и закись азота-редуктаза - закодированы в nar- и nos-генах, расположены во внутренней мембране или периплазме.

Типичные денитрификаторы: Paracoccus denitrificans, Pseudomonas aeruginosa, Thiobacillus denitrificans. Эти бактерии - факультативные анаэробы: при наличии кислорода они переключаются на аэробный путь. Нитратное дыхание важнейший этап круговорота азота - без него почва и водоёмы насыщались бы нитратами.

Сульфатное дыхание (сульфатредукция)

Сульфатредуцирующие бактерии (СРБ) используют сульфат ($\text{SO}_4^{2-}$) как конечный акцептор и производят сероводород $\text{H}_2\text{S}$. Это строгие анаэробы - кислород для них токсичен.

Суммарная реакция:

$\text{SO}_4^{2-} + 8[\text{H}] \rightarrow \text{H}_2\text{S} + 2\text{H}_2\text{O} + 2\text{OH}^-$

Субстратами служат водород, лактат, ацетат, форминат - продукты метаболизма других анаэробных бактерий. Именно поэтому СРБ часто сосуществуют в сложных микробных сообществах - они утилизируют «отходы» ферментеров.

Классические представители: Desulfovibrio vulgaris, Desulfobacter postgatei, Desulfotomaculum spp. Генетический маркер СРБ - ген dsrAB, кодирующий диссимиляционную сульфит-редуктазу.

Экологическое и экономическое значение огромно: СРБ вызывают коррозию металлических трубопроводов, образуют чёрные осадки в донных морских отложениях и участвуют в глобальном круговороте серы.

Рассчитать для своей задачи

Фумаратное дыхание

В этом типе конечным акцептором служит фумарат - органический дикарбоксилат. Фумарат восстанавливается до сукцината ферментом фумаратредуктазой:

$\text{фумарат} + 2[\text{H}] \rightarrow \text{сукцинат}$

Фумаратное дыхание характерно для факультативных анаэробов кишечника: Escherichia coli при анаэробных условиях в кишечнике хозяина частично использует именно этот путь. Также широко представлен у Wolinella succinogenes (бактерия рубца жвачных).

Интересная деталь: фумарат-редуктаза и сукцинат-дегидрогеназа (комплекс II дыхательной цепи) - структурные гомологи. При смене условий бактерия может менять направление реакции, превращая «аэробный» фермент в «анаэробный».

Железное и марганцевое дыхание

Ионы трёхвалентного железа $\text{Fe}^{3+}$ и марганца $\text{Mn}^{4+}$ служат акцепторами электронов у ряда почвенных и осадочных бактерий. Восстановление $\text{Fe}^{3+} \rightarrow \text{Fe}^{2+}$ - типичная реакция для Geobacter sulfurreducens и Shewanella oneidensis.

Особенность этих организмов: электроны нужно передать нерастворимому минеральному акцептору - частицам гидрооксида железа. Для этого Geobacter использует длинные нитевидные проводящие структуры - «нанопроводки» (pili type IV). Такие белковые нити проводят электроны как металлические провода за счёт делокализации электронов по ароматическим остаткам в пилине.

Железное дыхание - основной механизм восстановительного растворения железистых минералов в водонасыщенных почвах (глеизация).

Нитритное и хлоратное дыхание

Некоторые бактерии способны использовать ещё более специфические акцепторы:

• Нитрит $\text{NO}_2^-$ как конечный акцептор (с образованием аммония по пути DNRA - диссимиляционное восстановление нитрата до аммония) - характерен для Sulfurospirillum barnesii и родственных организмов.
• Хлорат $\text{ClO}_3^-$ и перхлорат $\text{ClO}_4^-$ - акцепторы для Dechloromonas и Ideonella spp. Эти бактерии производят хлоридредуктазу и хлоритдисмутазу; последняя расщепляет хлорит на $\text{Cl}^-$ и $\text{O}_2$, причём образующийся кислород может тут же использоваться для аэробного окисления органики.
• Диоксид углерода $\text{CO}_2$ как конечный акцептор у метаногенных архей (строго говоря, не бактерий, но принцип тот же) - метаногенез.

Рассчитать для своей задачи

Энергетический выход разных типов

Сравнение стандартной свободной энергии Гиббса ($\Delta G^{\circ\prime}$) реакции окисления ацетата разными акцепторами позволяет оценить, насколько «выгоден» каждый тип:

Порядок на шкале редокс-потенциала акцепторов («лестница электронных акцепторов») определяет, какой тип анаэробного дыхания будет преобладать в данной экосистеме. В типичном анаэробном водном осадке зоны располагаются сверху вниз: нитратная → марганцевая → железная → сульфатная → метаногенная (по мере убывания доступной энергии).

Частые ошибки

• «Анаэробное дыхание - то же, что брожение». Это разные процессы. Брожение не использует дыхательную цепь и не синтезирует АТФ через хемиосмос; анаэробное дыхание делает и то, и другое.
• «Все анаэробы дышат анаэробно». Строгие анаэробы чаще всего бродят (клостридии, бифидобактерии), а не дышат анаэробно. Настоящее анаэробное дыхание - преимущественно у факультативных анаэробов и некоторых облигатных анаэробных групп.
• «Сульфатредукция и десульфурация - одно и то же». Десульфурация - это восстановление элементарной серы ($\text{S}^0$) до $\text{H}_2\text{S}$, а не сульфата. Разные ферменты и разные организмы.
• «Конечный продукт нитратного дыхания - всегда азот». Не всегда. DNRA-путь восстанавливает нитрат до аммония, не выделяя газ. Реальный продукт зависит от вида бактерии и условий.
• «Анаэробное дыхание неэффективно». По выходу АТФ оно уступает аэробному, но значительно превосходит брожение. Нитратное дыхание по эффективности близко к аэробному.

FAQ

Могут ли бактерии переключаться между аэробным и анаэробным дыханием? Да, многие факультативные анаэробы (например, E. coli, P. denitrificans) делают это автоматически. Регуляторные белки Arc (аэробное/анаэробное переключение) и FNR (фумаратно-нитратное восстановление) меняют экспрессию сотен генов в ответ на уровень кислорода.

Есть ли анаэробное дыхание у эукариот? В небольшой степени - да. Некоторые простейшие анаэробных сред (форамениферы, некоторые митохондриальные криста-утратившие линии) используют фумаратное дыхание через гомолог ФАДН-зависимой фумаратредуктазы. Митохондрии ряда беспозвоночных при гипоксии тоже производят сукцинат вместо CO$_2$.

Почему сульфатредуцирующие бактерии накапливаются именно в морских осадках? Морская вода богата сульфатом (~28 ммоль/л), который диффундирует в осадочный слой, где нет кислорода. СРБ занимают именно эту нишу - ниже зоны сульфата метаногены полностью заменяют их. Толщина сульфатной зоны определяется балансом диффузии сульфата сверху и потока органики снизу.

Коротко

Анаэробное дыхание бактерий - это цепной перенос электронов без кислорода, при котором конечным акцептором выступает внешний окислитель: нитрат (с восстановлением до $\text{N}_2$ или $\text{NH}_4^+$), сульфат (до $\text{H}_2\text{S}$), фумарат (до сукцината), ионы $\text{Fe}^{3+}$ и $\text{Mn}^{4+}$, хлорат. Каждый тип связан с конкретными ферментами и группами бактерий. Энергетический выход определяется редокс-потенциалом акцептора - нитрат даёт почти столько же АТФ, сколько кислород; сульфат - значительно меньше. Все типы анаэробного дыхания принципиально отличаются от брожения: задействована дыхательная цепь и хемиосмотический синтез АТФ.