Антропогенез: этапы, находки и признаки гоминизации

Антропогенез - эволюционная история происхождения человека: от момента, когда линия гоминин отделилась от общего с шимпанзе предка, до появления людей современного анатомического типа. В заданиях тему почти всегда просят изложить по этапам, и здесь начинаются трудности: классическая четырёхчленная схема уживается с современной схемой по родам и видам, а находки последних двадцати лет добавили в картину денисовцев и межвидовое смешение. Разберём этапы антропогенеза по порядку: кто, когда, с каким объёмом мозга и с какими орудиями. Ниже - конструктор: выберите стадию и ракурс, чтобы получить готовый разбор.

Что такое антропогенез и как его делят на этапы

Антропогенез изучают на стыке палеоантропологии, археологии и генетики, поэтому периодизаций две, и обе законные.

Классическая (стадиальная) схема, принятая в учебниках, выделяет четыре этапа антропогенеза:

1. Предшественники человека - австралопитеки и их предки, 7–2 млн лет назад.
2. Древнейшие люди (архантропы) - человек умелый и человек прямоходящий, 2,5 млн – 300 тыс. лет назад.
3. Древние люди (палеоантропы) - неандертальцы и близкие формы, 400–40 тыс. лет назад.
4. Люди современного типа (неоантропы) - Homo sapiens, последние 300 тыс. лет.

Таксономическая схема описывает то же самое через роды и виды: Sahelanthropus, Ardipithecus, Australopithecus, Paranthropus, Homo. Она точнее, потому что стадии в реальности перекрываются: пока в Африке жил человек умелый, там же обитали массивные парантропы, а сапиенс несколько десятков тысяч лет делил Евразию с неандертальцами.

Предшественники: от сахелантропа до австралопитеков

Первым признаком гоминизации стало не увеличение мозга, а прямохождение. Именно по строению таза, позвоночника и стопы палеоантропологи отделяют ранних гоминин от древних человекообразных обезьян.

Рассчитать для своей задачи

• Сахелантроп (Sahelanthropus tchadensis, «Тумай»), Чад, около 7 млн лет назад: положение затылочного отверстия говорит о вертикальной посадке головы.
• Оррорин (около 6 млн лет) и ардипитек (Ardipithecus ramidus, «Арди», 4,4 млн лет) - мозаика признаков: наземное двуногое хождение сочетается с приспособлениями к лазанию.
• Австралопитек афарский (Australopithecus afarensis), 3,9–2,9 млн лет назад. Скелет «Люси» из Хадара и цепочка следов в Лаэтоли возрастом около 3,66 млн лет доказывают уверенное прямохождение. Объём мозга - всего 380–450 см³, как у современного шимпанзе.
• Парантропы (2,7–1,2 млн лет) - «массивные австралопитеки» с сагиттальным гребнем и огромными жевательными зубами. Это боковая, тупиковая ветвь: специализация на грубой растительной пище, а не на орудиях.

Ключевой вывод этапа: двуногость на четыре миллиона лет старше крупного мозга. Освобождённая рука появилась раньше, чем нашлось чем её занять.

Древнейшие люди: человек умелый и человек прямоходящий

Рассчитать для своей задачи

Человек умелый (Homo habilis), 2,4–1,65 млн лет назад, - первый бесспорный представитель рода Homo: объём мозга 510–690 см³, кисть с точным захватом. С ним связывают олдувайскую (галечную) культуру - чопперы и отщепы из Олдувайского ущелья, описанные Луисом и Мэри Лики. Оговорка для ответа: древнейшие обработанные орудия найдены в Ломекви (Кения) и датируются 3,3 млн лет, то есть орудийная деятельность началась до появления рода Homo.

Человек прямоходящий (Homo erectus, вместе с африканской формой H. ergaster), 1,9 млн – около 110 тыс. лет назад. Объём мозга 850–1100 см³, пропорции тела уже современные. На этом этапе антропогенеза происходят три события, которые обычно и требуют перечислить:

• первый выход из Африки - стоянка Дманиси в Грузии, около 1,8 млн лет;
• ашельская индустрия - симметричные двусторонние рубила, с 1,76 млн лет назад: впервые заготовке придают заранее задуманную форму;
• освоение огня - единичные следы около 1 млн лет назад (пещера Вондерверк), регулярные очаги примерно с 400 тыс. лет.

Устаревшие названия «питекантроп» и «синантроп» относятся к локальным вариантам того же вида; в современной номенклатуре это Homo erectus.

Древние люди: неандертальцы и денисовцы

Палеоантропы - не промежуточная ступень «между обезьяной и человеком», а самостоятельные виды с собственной историей. Неандерталец (Homo neanderthalensis) жил в Европе и Западной Азии примерно 400–40 тыс. лет назад. Объём его мозга - 1400–1600 см³, то есть в среднем больше нашего; телосложение приспособлено к холоду. С неандертальцами связана мустьерская культура: техника леваллуа, скрёбла и остроконечники, составные орудия, преднамеренные погребения, использование охры и уход за больными сородичами.

Денисовцы - сестринская неандертальцам линия, открытая в 2010 году не по морфологии, а по ДНК из фаланги пальца в Денисовой пещере на Алтае. В 2018 году там же нашли «Денни» - девочку, чья мать была неандерталкой, а отец денисовцем. Это прямое доказательство того, что поздние линии гоминин скрещивались.

Человек разумный: неоантропы и верхний палеолит

Рассчитать для своей задачи

Анатомически современный Homo sapiens появляется в Африке: черепа из Джебель-Ирхуд (Марокко) датируются примерно 315 тыс. лет, находки Омо-Кибиш в Эфиопии - около 195–230 тыс. лет. Ранние вылазки за пределы континента фиксируются с 180 тыс. лет (Мислия, Израиль), но успешная волна расселения, от которой происходят все неафриканские популяции, датируется 70–60 тыс. лет назад.

Около 50–40 тыс. лет назад в археологии виден резкий скачок, который называют верхнепалеолитической революцией: пластинчатая техника, составные орудия, кость и рог как сырьё, украшения, музыкальные инструменты, пещерная живопись Шове и палеолитические женские статуэтки. Именно эти находки, а не объём черепа, служат аргументом в пользу поведенческой современности.

Геномные данные закрывают старый спор: у всех неафриканцев около 1,5–2% ДНК унаследовано от неандертальцев, у популяций Океании - до 4–6% денисовской. Неандерталец, таким образом, не предок и не тупик в чистом виде, а поглощённая родственная линия.

Признаки гоминизации: что менялось и в каком порядке

Совокупность направленных изменений называют гоминизацией. Её удобно сводить к триаде: прямохождение, кисть с противопоставленным большим пальцем, крупный мозг вместе с речью и второй сигнальной системой. Сопутствуют им редукция клыков и жевательного аппарата, удлинение детства и рост доли мясной пищи.

Степень развития мозга измеряют не абсолютным объёмом, а коэффициентом энцефализации по Джерисону:

$EQ = \frac{E_c}{0{,}12\,M^{2/3}}$

где $E_c$ - масса мозга в граммах, $M$ - масса тела в граммах. Для шимпанзе $EQ \approx 2{,}5$, для австралопитека - около 3, для человека прямоходящего - 3,5–4, для современного человека - 7,4–7,8. Абсолютный объём при этом растёт от 450 см³ у афарского австралопитека до 600 см³ у человека умелого, 900–1100 см³ у эректуса и 1350 см³ в среднем у сапиенса.

Как датируют этапы антропогенеза

Возраст находок дают физические методы: калий-аргоновый и аргон-аргоновый для вулканических слоёв (миллионы лет), радиоуглеродный до 50 тыс. лет, уран-ториевый и термолюминесцентный - в промежутке. Время расхождения линий оценивают независимо, по молекулярным часам эволюции: при средней скорости мутирования около $0{,}5 \cdot 10^{-9}$ замен на нуклеотид в год разделение линий человека и шимпанзе приходится на 7–6 млн лет назад. Совпадение генетических и палеонтологических оценок - сильный аргумент в пользу схемы.

Частые ошибки

• «Человек произошёл от обезьяны». От общего с шимпанзе предка, а не от современных обезьян; общий предок не был ни тем, ни другим.
• Линейная лестница. Виды не сменяли друг друга по очереди: австралопитеки, парантропы и ранние Homo сосуществовали, как позже сапиенс с неандертальцем.
• Неандерталец как прямой предок. Это сестринская линия, частично влившаяся в наш генофонд через смешение.
• Мозг вырос первым. Прямохождение опережает энцефализацию примерно на 4 млн лет.
• Смешение вида и культуры. Олдувай, ашель и мустье - археологические индустрии, а не таксоны: жёсткой привязки «один вид - одна культура» нет.

FAQ

Сколько этапов антропогенеза выделяют? В классической схеме - четыре: предшественники, древнейшие люди, древние люди, люди современного типа. Иногда предшественников делят на дриопитеков и австралопитеков, получая пять стадий. Современная таксономическая схема оперирует не стадиями, а видами.

Кто был первым представителем рода Homo? Человек умелый, Homo habilis, около 2,4 млн лет назад: увеличенный мозг, кисть с точным захватом, олдувайские орудия. Статус вида обсуждается - часть исследователей относит его к австралопитекам, а древнейшие орудия из Ломекви старше его на 900 тыс. лет.

Чем неоантроп отличается от палеоантропа? Морфологически: высокий свод черепа, вертикальный лоб, подбородочный выступ, грацильный скелет, отсутствие сплошного надглазничного валика. Археологически: пластинчатая техника, искусство и символическое поведение верхнего палеолита.

Коротко

Этапы антропогенеза выстраиваются в цепочку «предшественники - древнейшие люди - древние люди - неоантропы», за которой стоят конкретные виды: австралопитек афарский, человек умелый, человек прямоходящий, неандерталец и денисовец, человек разумный. Порядок признаков важнее дат: сначала прямохождение (7–4 млн лет), затем орудия и рост мозга (2,5 млн лет), затем огонь и расселение (1,8 млн – 400 тыс. лет), и только последними - символическое поведение и искусство (50–40 тыс. лет). Правильный ответ обязательно оговаривает, что эволюция человека шла кустом со смешением линий, а не одной лестницей.